鱼类游泳过程中的节能方式

鱼类游泳过程中的节能方式

潘怀磊

重庆交通大学河海学院   重庆 400074

摘要：为了减轻多种河流构筑物的建立导致的生态连通性的破碎化对鱼类生活的影响，各种类型的过鱼设施被广泛建立。但部分鱼道的建设不能很好的符合鱼类的游泳能力及节能方式。本文总结了自然界中部分已知的鱼类节能运动方式，旨在为鱼道的建设与设计及栖息地的修复提供一定的理论基础和设计依据。

关键词：鱼类；游泳；节能

鱼道的开发是为了恢复纵向连通性，并促进洄游鱼类的上游通道。然而，由于在水中移动的身体受到高阻力和湍流的影响，以及在洄游活动期间相关的能量损失，鱼类在鱼类通道中的运动可能具有挑战性。因此，在洄游运动中，鱼类经常需要做出影响能量消耗的行为调整。并且根据时间或能量需求，鱼类可能采取不同节能的游泳行为策略。因此想要提升鱼道的实际应用效果就必须对鱼类的方式有充分的了解。

1  鱼类游泳类型及评价指标

1.1鱼类游泳推进模式

根据鱼类游动过程中产生推进力的位置的不同，可将游泳推进模式分为身体/尾鳍推进模式（BCF）和中央鳍/对鳍推进模式（MPF）。BCF模式的推进机理是由成对的胸鳍、背鳍、臀鳍或者是背鳍和臀鳍混合拍动或波动产生的推进力。特点在于BCF模式推进鱼类具有较高的游动速度。MPF模式的推进机理则是由尾鳍和身体的波动或摆动产生平移波形成前进的推力。MPF模式推进鱼类具有更高的运动稳定性和机动性[1]。

1.2  鱼类游泳方式

鱼类游泳类型依据代谢模式及持续的时间可分为爆发式游泳、持续式游泳和耐久式游泳。其中爆发式游泳是无氧运动的一种类型，它是鱼类所能达到的最大游泳速度，通常维持时间<20s，主要通过白肌的无氧代谢供能，伴随着大量乳酸的积累[2]。持续式游泳则是有氧运动的一种类型，通常维持时间>200min，主要通过红肌的有氧代谢供能。耐久式游泳的过程则同时包含有氧和无氧运动，并且持续时间介于持续式游泳与爆发式游泳之间，通常维持在20s-200min。

1.3鱼类游泳能力评价指标

鱼类游泳能力的评价指标有无氧运动的评价指标：爆发游泳速度、力竭性运动后的耗氧（EPOC）。有氧运动评价指标：持续游泳速度、耐久游泳速度、临界游泳速度、耐受力和等。爆发游泳速度是对鱼类短时间内加速的评价，衡量的是鱼类的加速能力。EPOC是力竭运动后的恢复过程中超过静止状态耗氧水平的额外耗氧，反映的是鱼类的最大无氧代谢能力[3]。持续游泳速度、耐久游泳速度、临界游泳速度和耐受力都是对长时间游泳能力的反映，需要较长的实验周期。

2鱼类运动测量指标

2.1 临界游泳速度

临界游泳速度是鱼类有氧运动能力的重要评价指标，被广泛用于评估鱼类对外部环境因素（对流速、温度、盐度、重金属的反应）和内在因素（鱼类种群、鱼类形态参数）的游动能力，并可用于评估各种鱼类环境条件的适用性栖息地和生态变化对鱼类生存和生活的影响。

2.2 耗氧量

鱼类是水生动物,因此水中溶氧量对鱼类生存和生长至关重要[4]。而耗氧率是指鱼体在单位时间、单位体质量所消耗的氧气量,是鱼类新陈代谢活动的重要参数。对耗氧情况的准确监测可以反映鱼类在不同环境和条件下的代谢水平。从而对鱼类的生理状态和能量消耗做出准确的判断。

2.3 流场环境

当鱼类在水体中运动时，除了对鱼体本身姿态及行为的研究外对于鱼体周围的流场环境的研究也显得至关重要。压力场作为流场的重要组成部分，是研究鱼类游泳行为及机理的关键因素。对流场环境及鱼类行为的综合分析往往能取得更为精确的结果。例如，Standen通过PIV研究了虹鳟鱼腹鳍的三维水动力学特征[5]

3鱼类游泳节能方式

鱼类通过拍打鳍或摆动身体来将动能传递给周围的流体，但由于水的密度和粘度大于空气，因此会损失部分能量。但鱼类也可以通过调节自身的形态或行为特征来适应不同的流体环境来达到节省能量的目的。

3.1冲刺-滑行游泳

鱼类在游泳时可通过转换泳姿来降低能量的消耗，例如游泳方式由连续游泳转换为冲刺-滑行游泳。冲刺-滑行游泳由主动游泳的爆发阶段和保持不动的滑行阶段两个部分构成，在爆发阶段的鱼类的摆尾频率开始下降，但单次摆尾前进距离增加，鱼类身体的摆动明显。在滑行阶段则是最大程度减少身体产生的振动，依靠惯性力维持自身运动。与连续式游泳相比，冲刺-滑行游泳可在获得相同的稳定游泳速度同时，可以用较低的能量运动相同的距离。Wu等人估计出锦鲤在相同平均速度下，与稳定游泳相比，使用冲滑游泳可以节省近45%的能量[6]。

3.2对紊流的利用

湍流作为一种复杂流态会增加运动成本已被充分证明。但稳定或具有可预测性的湍流可以被游动的鱼类利用来降低运动成本。例如，在一定的雷诺数范围内，物理结构后方会形成一个流速降低的区域及由周期性涡旋构成的卡门涡街。在这种情况下，鱼类可利用低流速区域进行“流动避难”，也可利用卡门步态获得“站持”的机会，即在不主动游动的情况下保持位置相对稳定。例如，鳟鱼通过改变其身体运动学来从圆柱体尾迹中的低压，高涡度区域捕获能量来降低运动成本

[7]。

3.3其它方式

一种是利用多位面的导通效果形成多个耦合通道，阻碍水流在垂直和水平面上的自由膨胀，从而获得更高的节能效益。另一种是通道效应和尾流能量的组合利用，由于平行同伴的存在，鱼群后面的鱼可以使用引导效果来增加推力。同时，后鱼的高速区域可以与前鱼的射流汇合，从而捕获尾流能量，进一步提高游泳效率[8]。

部分鱼类通过对环境的利用进行节能。例如，粗糙的基质就是提高鱼类游泳能力的一个因素。粗糙的基底形成了低速和低湍流的减速带区域。在鱼道中高效上游鱼类可能会受益于这些低速区域，降低能量消耗。对于部分游泳能力较弱的底栖鱼类，还可以通过使用基底滑动（与底部接触游动）和固定（腹面贴在基底上）行为，以减少与游动相关的能量成本，在水速增加时保持位置[9]。

4鱼类游泳节能方式对鱼道及栖息地建设的参考

鱼道的建造是为了缓解河流生境破碎化对鱼类洄游的影响。因此在设计建造的过程当中应该充分考虑鱼类的游泳能力及行为特性。但在实际的应用过程当中部分过鱼设施并不能为鱼类提供一个合适的游泳环境从而丧失了实际的应用意义。

为了提高鱼道的应用价值，应该在设计的过程当中考虑到长距离洄游过程当中鱼类自身的能量消耗以及鱼类的游泳习性，营造符合鱼类自身节能特点的游泳环境，保证鱼类的顺利通过，实现鱼道建设的合理化及生态改善的目标。

参考文献：

[1]王文博. MPF/BCF协同推进的仿生机器鱼设计及其动力学分析[D].兰州交通大学,2016.

[2] 史航,陈勇,赵子仪,于晓明,田涛,徐鹏翔.许氏平鲉、大泷六线鱼临界游速与爆发游速及其生理指标的研究[J].大连海洋大学学报,2010,25(05):407-412.

[3] 蔡露,涂志英,袁喜,刘国勇,刘德富,石小涛,黄应平.鳙幼鱼游泳能力和游泳行为的研究与评价[J].长江流域资源与环境,2012,21(S2):89-95.

[4]杨坤,祝东梅,王卫民.麦穗鱼耗氧率和窒息点的测定[J].水产科学,2013,32(05):256-260.

[5]Standen E M.Pelvic fin locomotor function in fishes:three-dimensional kinematics in rainbow trout(Oncorhynchus mykiss)[J].Journal of Experimental Biology, 2008,211(18):2931-2942.

[6]Wu G, Yang Y, Zeng L. Kinematics, hydrodynamics and energetic advantages of burst-and-coast swimming of koi carps (Cyprinus carpio koi)[J]. Journal of Experimental Biology, 2007, 210(12): 2181-2191.

[7]Liao J C, Beal D N, Lauder G V, et al. The Kármán gait: novel body kinematics of rainbow trout swimming in a vortex street[J]. Journal of experimental biology, 2003, 206(6): 1059-1073.

[8] 张天栋,王睿,程龙等.鱼集群游动的节能机理研究综述[J].自动化学报,2021,47(03):475-488.DOI:10.16383/j.aas.c200293.

[9] 姜昊,陆波,蔡跃平.4种高原裂腹鱼类对水流和底质的趋性研究[J].安徽农业科学,2020,48(09):117-120+124.