草地生态系统土壤呼吸对全球变化响应的研究进展

草地生态系统土壤呼吸对全球变化响应的研究进展

赵金辉，杨刘生，梁文光，

（中国地质调查局西宁自然资源综合调查中心，青海省，西宁市，810000）

摘要：在全球气候变化的背景下，草地生态系统的土壤呼吸作为全球碳循环的关键环节，对维持生态平衡和预测气候变化趋势具有重要意义。本文综述了草地生态系统土壤呼吸对全球变化因子（气候变化、大气二氧化碳浓度变化、氮沉降增加以及降水格局改变）的响应机制，并探了因子对土壤微生物、根系及有机质分解的影响，及其对土壤呼吸的潜在调控作用。结果表明，土壤呼吸对全球变化的响应具有复杂性，受到气候、生物群落和土壤特性的综合调控作用。未来研究应强化对多因素综合效应的探究，重点关注土壤微生物群落结构与功能的变化。以及建立长期监测站点和土壤呼吸模型以预测未来气候变化下的土壤呼吸动态。

关键词：土壤呼吸；全球变化；碳循环；氮沉降；响应机制

Research progress on the response of soil respiration in grassland ecosystems to global change

Zhao Jinhui,Yang LiuSheng,liang wenguang,

((Xining Natural Resources Comprehensive Survey Center, China Geological Survey, Qinghai, Xining , 810000))

Abstract: In the context of global climate change, soil respiration in grassland ecosystems plays a crucial role in the global carbon cycle, contributing to ecological balance and providing insights into climate change trends. This article examines how soil respiration in grassland ecosystems responds to various global change factors, such as climate change, atmospheric CO2 concentration, nitrogen deposition, and precipitation patterns. It delves into the impact of these factors on soil microbial activity, plant root growth, and organic matter decomposition processes, ultimately influencing soil respiration rates and patterns. The findings suggest that soil respiration responses to global changes are intricate and are influenced by climate, biological communities, and soil characteristics. Future research should focus on further exploring the combined effects of multiple factors, studying changes in soil microbial community structure and function, and establishing long-term monitoring sites and soil respiration models to predict soil respiration dynamics under future climate change.

Key words: soil respiration; global change; carbon cycle; nitrogen deposition; response mechanism.

在全球气候变化、降水模式剧烈变动以及土地利用方式持续转变的多重背景下，全球变化对生态系统的深远影响已成为各界深入研究和热烈讨论的焦点，草地生态系统，作为地球上分布广泛且生态功能独特的生态系统类型，其土壤呼吸不仅是连接土壤圈与大气圈的重要桥梁，呼吸的动态变化还深刻影响着碳元素在全球尺度上的分配与循环，更对全球碳循环的整体动态产生着不可忽视的推动作用[1, 2]。因此，深入探究草地土壤呼吸过程对于揭示碳循环机制、预测气候变化趋势及制定生态保护策略至关重要。随着各界对草地生态系统土壤呼吸的研究日趋深入，研究方法呈现多元化趋势，涵盖了野外实地观测、系统数据整合分析以及模型模拟等手段，着重分析增温、二氧化碳浓度增高、氮沉降增加及降雨模式改变等核心全球变化要素，探讨它们对土壤呼吸过程的实际作用机制

[3]。研究报道指出，土壤呼吸在全球变化背景下的响应因生态系统而异，气候变暖或能推动土壤有机碳的分解，进而提升土壤呼吸强度；而氮沉降对土壤呼吸的影响则呈现出多样性，既有正面效应，也存在负面效应或无明显影响[3, 4]，李元等人认为大气二氧化碳浓度的显著上升将增强植物的肥料效应和抗旱能力，这可能会进一步推动土壤碳的转化过程[5]。然而，当前的研究仍存在一些局限和不足之处。一方面，全球变化的复杂性和不确定性使得草地生态系统土壤呼吸对全球变化的响应机制尚不清晰；另一方面，现有研究多聚焦于单一因素的作用，缺乏对多因素综合影响的深入探讨。鉴于此，本文旨在对近年来草地生态系统土壤呼吸对全球变化响应的研究进行综述，分析当前研究的热点、存在的问题，通过对现有文献的系统分析，探讨草地生态系统土壤呼吸对全球变化的响应机制，为准确预测未来气候变化下的土壤呼吸变化提供科学依据，并为制定有效的气候变化应对策略提供理论支持。

1.草地生态系统土壤呼吸过程

土壤呼吸作为草地生态系统碳循环的关键环节，不仅反映了土壤生态系统的代谢活动，也是连接植物、微生物及土壤动物之间相互作用的重要桥梁。在草地生态系统中，土壤呼吸主要包括三个生物学过程：土壤微生物呼吸、根系呼吸和土壤动物呼吸。土壤微生物，尤其是真菌和细菌，通过其分解活动，将死亡植物和动物遗骸中的复杂有机物质转化为简单有机分子，实现化学能向生物能的转换，并在此过程中释放二氧化碳，这一过程是土壤呼吸中最为活跃的部分，对土壤碳循环具有显著影响[5]。根系呼吸则体现了植物通过其根系在土壤中的代谢活动，植物根系不仅吸收水分和营养物质，而且通过线粒体中的氧化作用产生能量，同时释放二氧化碳。土壤动物，如蚯蚓和线虫等，通过其代谢活动消耗土壤中的有机物质，并对土壤呼吸做出贡献，尽管这一贡献相对较小，却也是不可忽视的组成部分。土壤呼吸的这三个生物学分支相互依赖、相互作用，共同维持草地生态系统的碳循环平衡。

2.草地生态系统土壤呼吸对全球气候变化因子的响应

2.1 温度变化

温度作为调控土壤生态功能的重要因子，对土壤微生物的活性和植物根系的代谢具有显著影响，随着温度的升高，土壤微生物的代谢活动增强，从而促进了土壤有机质的快速分解，进而加强了土壤的呼吸作用，最终导致土壤释放的二氧化碳量有所增加，同时，植物根系作为土壤呼吸的另一个重要来源，其呼吸作用也会因温度升高而增强，尤其是在生长季节[6]。土壤呼吸对增温的响应并非线性，它受到多种因素的调控，包括土壤水分、土壤质地、植被类型和微生物群落结构等[7]。一方面，升温可以激发微生物的活跃度以及植物的根部的生理反应，从而推动土壤中的有机物的降解，进而导致了土壤呼吸速率的增加。另一方面，增温可能导致水分蒸发加剧，土壤干旱，进而抑制微生物和根系的活性，降低土壤呼吸，张野等人在人工草地的实验结果表明土壤温度上升2℃，年均土壤呼吸速率下降8.81% [8]。而在黄土丘陵撂荒草地草地的实验结果表明，土壤呼吸对增温的响应并非单一，而是受到水分条件的显著制约，在单独增温措施下，土壤年均温度上升1.34℃，土壤水分增加16.45%，增温增雨措施下，土壤年均温度上升0.83℃，土壤水分增加7.45%，表明增温增雨的交互作用对土壤水分影响强度弱于单一因子，土壤呼吸温度敏感性由在水分充足时的1.68下降至水分不足时的1.50，这表明在特定生态系统中，水分条件和温度变化作用于土壤呼吸过程存在交互影响，因此分析增温对草地生态系统土壤呼吸的长期影响需要考虑不同因素的综合作用[9]。

2.2 大气二氧化碳浓度

大气中的二氧化碳浓度在工业革命之前维持在约280×10⁻⁶的水平，然而，随着工业化的加速发展，这一数值已显著攀升至现在的400×10⁻⁶左右[10]，已被视为全球气候变化的关键标志，这种变化强化了植物的光合作用，提高了碳的吸收与固定效率，随着植物生长的累积，其凋落物和根系分泌物向土壤输入的碳量逐渐上升，这些碳源极大地丰富了土壤微生物生长和活动所需的营养，从而可能强化土壤的呼吸作用。然而，这种影响并非是简单的线性关系。大气二氧化碳浓度升高虽然可能在短期内刺激土壤呼吸，但这种促进效应可能随着时间的推移而减弱，长时间的处于高浓度二氧化碳环境中，植物气孔密度下降约10%[10]，长期来看，植物可能会适应这种高二氧化碳环境，从而使得刺激效果减弱甚至消失。另外，不同环境条件下的草地表现出显著的差异性，特别是在水分充足的草地生态系统中，二氧化碳浓度的升高对于土壤呼吸的推动作用可能表现得更为显著，而在干旱地区的草地，水分限制可能会削弱这种促进作用[5]。

2.3 氮沉降

氮沉降是大气中的氮素以降雨、干沉降等形式进入土壤的自然现象。作为植物生长的关键营养元素，氮素在土壤中的沉降对土壤呼吸过程产生直接且深远的影响。氮沉降增加了草地生态系统的氮输入，不仅影响了植物的生长速度和土壤微生物的活性，还直接作用于土壤呼吸，当氮沉降量增加时，土壤中可利用的氮素也随之增多，有助于植物进行更旺盛的光合作用，从而促进植物生物量的累积，间接地增加了土壤有机质的输入，最终导致土壤呼吸率的提升。氮沉降的增加，直接影响土壤微生物群落与结构，进而改变土壤呼吸效率，徐润宏等人在沼泽草甸的研究发现，在氮处理下酸杆菌门（Acidobacteria）与变形菌门（Proteobacteria）的相对丰度随氮添加上升，Shannon指数由原来的0.48上升至0.82

[11]。此外，氮沉降通过植物群落的结构和功能变化间接影响土壤呼吸，氮沉降可能诱导特定植物物种的增多，这些物种往往具有较高的光合作用效率和生长速率，进而提升土壤有机质的输入和土壤呼吸速率。过度的氮沉降可能导致草地生态系统中物种多样性和群落稳定性的下降，生态系统结构和功能随之变化，最终影响土壤呼吸过程。例如，在氮沉降速率为8.7-13.8 kg˙ha-1year-1的青藏高原地区，现氮沉降水平的增加提高了禾本科植物的优势，降低了非禾本科植物的优势度，导致群落结构趋向单一化，降低生态系统的稳定性和恢复力[12]。据报道，长期在高寒草甸沼泽添加氮素能够促进植物根系对碳素的利用效率，但却间接导致土壤微生物碳源的相对不足，氮素的增加还引发了土壤酸化现象，不仅改变了土壤的化学性质，而且增强了铝离子等毒害作用，进一步对微生物活性产生了负面效应，进而导致土壤呼吸速率下降[13]。草地生态系统对氮沉降的响应呈现出显著的空间异质性特征，这种异质性主要源于不同地理位置、土壤类型以及气候条件对草地生态系统结构和功能的独特影响，进而导致其对氮沉降的响应存在差异，湿润地区的草地可能对氮沉降的响应更为敏感，而干旱地区的草地可能由于水分限制而对氮沉降的响应较弱[14]。

2.4 降雨格局改变

降雨格局的改变，包括降雨量的增减变动、降雨频率的变以及降雨强度的起伏波动，均构成了全球气候变化中不可忽视的关键组成部分。降雨格局的改变首先影响了土壤的水分状况，干旱和极端降水事件可能导致土壤水分亏缺或过剩，进而影响植物的生长和土壤微生物的活性。频繁的降雨事件可能会增加土壤的通气性，提高土壤微生物的代谢速率，而降雨强度的增加则可能导致土壤水分的快速流失，影响土壤微生物的活性[14]。草地生态系统在响应降雨格局变化时，亦呈现出显著的空间异质性，这种响应的差异在不同地理位置和气候条件的草地生态系统中尤为明显。随着土壤水分的波动，草地植被的组成和多样性也发生变化，耐旱植物与水分敏感植物的比例可能因此调整，进一步影响土壤呼吸的速率和模式，长期干旱或极端降水事件可能导致一些耐旱植物种类的增加，敏感于水分的植物种类可能面临减少或消亡的风险，植被构成的转变会改变土壤呼吸的速率与形式[15]，耐旱植物通常具有较低的呼吸速率，然而水分敏感植物在水分充足时呼吸速率较高。此外，降雨格局的变动直接作用于土壤微生物群落的结构和功能，旱条件下微生物的呼吸作用会受到抑制，而极端降水事件可能会对微生物活动产生短暂的刺激效果[16]。这些综合因素共同作用于土壤呼吸，使其对降雨格局的响应呈现出复杂性。

3.小结与展望

本文系统分析了草地生态系统中土壤呼吸如何响应全球气候变化，涉及气温上升、降水格局变动、大气中二氧化碳浓度升高以及氮沉降等主要气候因素。作为碳循环的关键环节，土壤呼吸对气候变化的响应展现出显著的复杂性，这一响应既涉及直接的生理机制，也涵盖了间接的生态互动。其变化不仅映射出土壤微生物活动的活跃程度，同时也象征着生态系统在面对环境变化时的适应性能力。尽管已有研究为理解草地生态系统土壤呼吸的响应机制提供了重要见解，但仍存在一些局限性和未来研究的需求。多数研究侧重于单一气候因子的影响分析，然而全球气候变化是一个多因素交织、相互作用的复杂系统，当前研究缺乏对多因素综合影响的全面评估与深入分析。现有研究多集中于短期内的观测和分析，缺乏长期、连续的监测数据，难以全面揭示土壤呼吸对全球变化的长期响应。未来的研究应当扩展视野，深入考量气候变化各因素间的交互影响，更全面地了解草地生态系统土壤呼吸的综合反应。同时，为了揭示微生物在土壤呼吸调节中的作用，还需深化对土壤微生物群落结构与功能变化的研究。此外，建立和维护长期监测站点，收集土壤呼吸及其影响因素的数据，推进土壤呼吸模型的研发与验证，预测气候变化下土壤呼吸的动态变化，也是未来研究的重要方向。

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 

通讯作者：赵金辉（1995-11 ），男，甘肃定西，本科，主要从事生态地质调查，E-mail：2251728666@qq.com，通讯地址：青海省西宁市城中区奉青路2号。

项目基金：（青海玛多地区生态环境承载力调查评价项目）

作者简介：赵金辉，男，本科，甘肃定西人，主要从事生态地质调查。

          杨刘生，男，本科，甘肃礼县人，主要从事生态地质调查。

          梁文光，男，大专，甘肃天水人，主要从事生态地质调查。