浅析不同作物间套作体系下根系分泌物互作机制的研究进展

浅析不同作物间套作体系下根系分泌物互作机制的研究进展

赵倩玉12345 牛子儒12345

1. 陕西省土地工程建设集团有限责任公司，陕西 西安 710075；

2. 陕西地建土地工程技术研究院有限责任公司，陕西 西安 710021；

3. 自然资源部退化及未利用土地整治工程重点实验室，陕西 西安 710021；

4. 陕西省土地整治工程技术研究中心，陕西 西安 710075；

5. 自然资源部土地工程技术创新中心，陕西 西安 710075

随着人口的增加、自然资源的锐减、能源成本的增加及环境的改变,粮食安全己经成为

一个全球关注的问题[1]。当前集约化农业，尤其是作物连作，对土壤产生了负面的遗留影

响，削弱了土壤提供多种生态系统功能的能力。农业集约化产生了长期的负面影响，主要原

因是过度投入农用化学品(如化肥)和耕作制度的单一化(如连续单作)导致[2]。传统的农业

管理重点是抑制这些负面的遗留效应。然而，现在人们越来越关注通过选择作物品种/基因

型、优化作物的时间和空间组合、改善养分投入、开发智能肥料、应用土壤或微生物组接种

来创造地上和地下的积极遗留效应。这可以提高产量，减少耕作系统中的病虫害胁迫，还可

以减轻温室气体排放，提高土壤中的碳吸收。加强积极的遗留效应需要更深入地了解植物-

土壤-微生物组的相互作用和创新的作物、投入和土壤管理，这有助于实现农业可持续性[3]。

根系分泌物是植物与土壤进行物质交换和信息传递的重要载体物质,是植物根系释放到

根际环境中的有机物质的总称，是植物响应外界胁迫的重要途径, 是构成植物不同根际微生

态特征的关键因素,对土壤结构形成、土壤养分转化、植物养分吸收、土壤微生物分布、环

境胁迫缓解等方面都具有重要作用。根系分泌物对于生物地球化学循环、根际生态过程调控、

植物生长发育等均具有重要功能, 尤其是在调控根际微生态系统结构与功能方面发挥着重

要作用, 调节着植物-植物、植物-微生物、微生物-微生物间复杂的互作过程。植物化感作

用、作物间套作、生物修复、生物入侵等都是现代农业生态学的研究热点, 它们都涉及十分

复杂的根际生物学过程。越来越多的研究表明, 不论是同种植物还是不同种植物之间相互作

用的正效应或是负效应, 都是由根系分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。根

系分泌物是植物向土壤归还有机物质的重要组成部分（约为光合产物的 20 %），是植物–

土壤–微生物的重要联结者，在养分循环、能量流动及有机物周转等方面起着十分重要的作

用[4]。已有的研究表明植物根系的分泌作用是其适应胁迫环境的一种重要方式，通过根系

分泌作用，植物与根际环境进行着物质、能量与信息的交流[1]。间套作是未来农业绿色可

持续发展的一项重要举措，具有增产、增效、环境代价小、病虫草害率低等多重优点，关于

间套作如何提高产量和资源利用率的研究己经有很多，但是关于间套作地下部研究相对较少，

地下部种间的竞争和促进作用是间作取得优势的关键，根系形态及分布的变化和根系的生理

功能相互促进等是间作优势的实现途径[6]。土壤微生物在植物的营养、生长和健康方面起

到重要作用,植物可与病原菌、有益菌、腐生菌等多种微生物类群结合，且植物对与其结合

的微生物群落的选择和改变，会反过来促进或抑制同种或共生植物的生长。

禾本科、豆科及禾本科、禾本科间作是我国西北地区经常采用的高产种植模式。有研究表明，减少氮素投入的玉米-大豆套种为提高土地生产力和避免环境污染提供了一条非常有用的途径[7]。通过间套作技术，可以有效利用光能和热能资源，提高土地产量。玉米-大豆间作适用于一年两季(或三季)的地区，如黄淮海地区和中国西北部[8]，而在一季一季(或两年三季)的地区，如中国西南部[9]，则实行玉米-大豆套种。在套种系统中，组合作物的行为与单作不同，对粮食产量和氮效率也有影响。在之前的一项研究中，与豆类的套种显著增加了后茬作物的氮素吸收，导致粮食产量增加30%[10]。与相应的单作相比，豆类-谷类间作的氮素资源利用率提高了30%-40%[11]。此外，根系的分布对地下养分的获取起着关键作用。谷类作物的根分布在近地表和深层土壤中，而豆科植物的根分布在上层土壤中。目前，学术界普遍将根系分泌物分为初级和次级代谢物。初级代谢物包括糖、氨基酸和有机酸，次级代谢物包括类黄酮、硫代葡萄糖苷和生长素，一般初级代谢物比次级代谢物分泌得更多。研究表明，这些代谢物已经在拟南芥、大豆、水稻等植物中到鉴定和量化[12]。

根系分泌物主要通过跨膜运输释放，根据运输方式可分为被动运输和主动运输，然而根系分泌物的收集方式也有很多种，现有的研究主要采用：溶液培养收集法、土壤培养收集法、基质培养收集法、连续收集法和原位收集法等，这些传统的根系分泌物收集方式具有一定局限性，连续收集法和原位收集法能较好地还原植物根际真实的情况，新型技术只能对少部分根系分泌物组分进行分析，很多未知组分有待研究。目前关于根系分泌物组分的研究还集中在总量分析上，缺乏对特定物质的分析，未来应综合利用代谢组学、基因组学、转录组学和蛋白组学了解植物在应对各种胁迫时特定物质的响应规律。根系分泌物在调节植物生长发育与根际微生物群落结构中发挥着重要作用，有研究表明，植物的光合产物通过根系分泌物进入土壤后被微生物利用是一个短时间的过程，通过实验得出，通过微生物及渗透作用的影响，根系分泌物会有部分转移至非根际土中，后形成土壤有机碳，大部分存在于根际土和根际微生物中[13]。赵海超等（2017）研究了河北省旱作区野生草麻黄地土壤，结果表明与空地相比，种植了草麻黄地土壤总有机碳(TOC)含量显著提高，活性有机碳(AOC)含量则降低了。李光敏等（2020）发现中亚热带毛竹人工林 50%间伐和林下植被剔除可以降低土壤的生物活性和活性有机碳库的周转速率，有利于土壤碳固持。

根系分泌物可以影响根际微生物的群落结构，根际微生物群落结构变化不仅会影响植物根系分泌物的释放，且对土壤物质能量循环及信息传递也有重要的影响，从而间接或直接影响植物的生长发育[14]。

近年来，随着生物技术的发展，土壤生态学研究的方法和技术取得了显着进展。尤其是环境宏基因组学、宏转录组学、宏蛋白质组学、代谢组学等元组学技术的突破，极大地丰富了我们对土壤生物世界和地下生物多样性和功能多样性的认识。研究根系分泌物介导的植物-土壤-微生物相互作用对于阐明根际微生态学的功能和提供实用指南具有重要意义。

基金项目：基于“双碳”目标下土地整治工程碳效应测算研究

（QCYRCXM-2022-299)

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